Жизненный цикл селагинеллы

Жизненный цикл селагинеллы

Порядок Селагинелловые — Selaginellales

Познакомимся с большим родом Селагинелла (Selaginelia), который охватывает около 700 видов, распространенных преимущественно в тропических странах. В нашей флоре известно несколько видов селагинеллы, имеющих сравнительно небольшой ареал. В оранжереях для создания газонов культивируют ряд тропических видов, некоторые из них можно выращивать в комнатных тепличках, что дает возможность иметь на учебных занятиях живой материал.


Рис. 60. Селагинелла (Selaginella): 1 — общий вид растения с колосками; 2 — формы листьев и расположение их; 3 — продольный разрез колоска с мегаспорангиями и микроспорангиями; 4 — женский заросток, окруженный оболочкой мегаспоры; 5 — продольный разрез заростка с зародышем спорофита

Внешнее строение. Виды селагинеллы большей частью нежные травянистые растения со стелющимися или слабо восходящими побегами, покрытыми мелкими зелеными листочками. У нашего северного вида селагинеллы плауновидной (Selaginella selaginoides) все листья одинаковые, спирально расположенные; у большинства же оранжерейных видов листья разные, расположенные в четыре ряда: два ряда сравнительно крупных боковых листьев и два ряда чередующихся, более мелких листьев на верхней (спинной) стороне побега (рис. 60, 1, 2). Ветвление более или менее явственно дихотомическое, причем ветви нередко располагаются в одной плоскости. У основания листовой пластинки всех видов селагинелл имеется крохотная пленчатая чешуйка, называемая язычком, функция которой не выяснена. У многих видов корни отходят не непосредственно от стебля, а от особых стеблевидных, но безлистных, свешивающихся вниз выростов, называемых корненосцами (ризофорами).

Размножение. Спороносные колоски селагинеллы сидят на концах вегетативных побегов без подставок. У Selaginella selaginoides колоски одиночные, овально-цилиндрические, со спирально расположенными спорофиллами; у большинства оранжерейных видов колоски многочисленные, призматические (четырехгранные), с накрест сидящими супротивными спорофиллами.

В колосках всех видов селагинеллы на одинаковых спорофиллах находятся разные спорангии: в верхней части колоска развиваются большей частью красноватые микроспорангии, в нижней асти — преимущественно бледно-желтые мегаспорангии, содер-ащие только четыре (иногда и меньше) мегаспоры, возникшие з одной материнской клетки (тетрада) (рис. 60, 3). Выделив из колоска микро- и мегаспорангии, вскроем их. Наблюдая микроспоры при большом увеличении, мы находим в них большое сходство со спорами равноспорового плауна (размер, форма, рисунок оболочки и пр.).

Затем рассмотрим в лупу мегаспорангий. Крупные выпуклости на его поверхности говорят о том, что споры в нем огромные, в чем мы убеждаемся, когда вскроем мегаспорангий и извлечем тетраду спор. В поле зрения микроскопа эти споры можно рассматривать лишь в отраженном свете. Сравнивая размеры микро- и мегаспор в одном поле зрения, найдем, что поперечник мегаспор в 15 — 20 раз больше поперечника микроспор.

Споры, выпавшие из спорангиев на влажную почву, прорастают; из микроспор формируются микроскопические мужские заростки, состоящие из примитивного антеридия и единственной вегетативной клетки, оболочка которой слегка выпячивается, подобно ризоиду. Развитие женского заростка протекает вначале внутри оболочки мегаспоры, которая позднее разрывается трехлучевой трещиной, при этом обнаруживается мелкоклеточная ткань женского заростка. На обнаженной части заростка появляются вскоре пучки ризоидов и несколько архегониев, погруженных в . ткань заростка (рис. 60, 4, 5). Иногда мегаспора начинает развиваться в женский заросток, находясь еще в мегаспорангии, и лишь позднее падает на почву. Оплодотворение возможно при наличии хотя бы капли воды, в которой одновременно окажутся и мужские и женские заростки.

Из зиготы развивается зародыш. Одна из крупных клеток у основания зародыша вытягивается в длину, продвигаясь в глубь заростка; эта клетка называется подвеском, черпающим питательные вещества, в начале развития зародыша, который, озеленяясь, переходит к самостоятельному питанию.

Закончив на этом изучение строения и циклов развития высших oспоровых растений, сделаем некоторые обобщения и выводы. Мы видели, что гаметофит всегда возникает из споры. Основная функция гаметофита — половое воспроизведение — осуществляется непременно в водной среде. Таков отпечаток, сохранившийся у гаметофита высших споровых от их далеких предков — водорослей — обитателей водной среды. Спорофит же всегда возникает заново только в результате полового процесса. Поэтому его способность изменять свою организацию соответственно условиям обитания значительно большая, чем у гаметофита, развивающегося из споры. Однако мохообразные и папоротникообразные не в одинаковой степени реализуют приспособительную способность своих спорофитов в воздушно-наземных условиях существования. Спорофит первых (спорогон), физиологически зависимый от гаметофита в течение всего периода своего существования, использует эту способность лишь в рамках присущей ему репродуктивной функции, в) органах образования и распространения спор. У спорофита же папоротникообразных, рано, на первых порах жизни, освобождающегося от такой зависимости и ведущего далее совершенно самостоятельный образ жизни, приспособительные способности выражаются значительно шире, в развитии не только репродуктивных, но и сложных вегетативных органов — корня, стебля и листа со свойственной им внутренней структурой. Благодаря этой организации папоротникообразные и сыграли видную роль в эволюции растительного мира. Тем не менее неразрывная генетическая взаимообусловленность спорофита, приспособленного к воздушно-наземным условиям, и гаметофита, тесно связанного с водной средой, привязывает папоротникообразные, подобно мохообразным, к избыточно влажным и тенистым местообитаниям. Экологическая обусловленность гаметофита препятствовала гигантским папоротникообразным завоевать сушу в период их расцвета на Земле. Только путем постепенного освобождения процесса полового воспроизведения от необходимости водной среды в момент оплодотворения высшие растения приобрели возможность расширить пределы распространения на более засушливые области Земли. Это достижение связано с появлением на Земле семенных растений, к изучению которых мы и переходим.

Плауны — многолетние травянистые корневищные растения. Являются одними из самых древних высших растений. Это вечнозеленые растения, у которых отсутствует камбий и, соответственно, нет древесных форм. Часто обитают в хвойных лесах. Представители: плаун булавовидный, полушник озерный, селагинелла сибирская.

В данном отделе имеются водные растения, к примеру — род полушник. Отдельные виды плаунов обитают в тропических условиях и являются эпифитами — растениями, которые селятся на других растениях, но при этом не являются паразитами.

В пустынях в условиях засухи плауны рода селагинелла могут входить в состояние криптобиоза (от греч. kryptos — тайный, скрытый и bio — жизнь). Это состояние характеризуется обезвоживанием тканей и органов растения с целью вживания.

Строение плаунов

Рассмотрим плауны на примере типичного представителя — плауна булавовидного. Листья у плауна булавовидного расположены густо, покрывают стебель. Листья цельные, мелкие. Для стебля характерно дихотомическое ветвление, побег разделяется на надземную и подземную части, вглубь почвы от подземной части отходят придаточные корни.

Наиболее важной морфологической особенностью является наличие у плаунов микрофилл. Микрофилл представляет собой лист высших растений, образованный выростом стебля (энационный лист). Такой лист всегда имеет только одну жилку, маленькие размеры и простую форму. Листорасположение может быть супротивным, мутовчатым.

Читать еще:  Вредители домашних цветов

У класса плауновые, к которому относится плаун булавовидный, отсутствует аэренхима, крупные межклетники (полости) в тканях. Среди них нет водных растений.

На рисунке имеется новый термин «ризофор». Ризофор — корневая подставка, орган, образующийся на стеблях у некоторых растений. Ризофоры имеют вид длинных тонких корней, которые, достигая земли, образуют придаточные корни.

На поверхности спорофилла (фертильного листа) находятся спорангии. Спорофилл может располагаться среди обычных (стерильных) листьев, либо несколько спорофиллов могут объединяться вместе: такая структура называется стробила. Стробила представляет собой спороносный побег, ограниченный в росте.

Гаметофиты плауна булавовидного значительно упрощены, представляют собой фотосинтезирующие или бесцветные (вступающие в симбиоз с грибом) образования. Антеридии могут развиваться на одном гаметофите с архегониями, могут и располагаться отдельно на разных гаметофитах.

Жизненный цикл плауна

На спорофите материнские клетки (2n) внутри спорангиев, расположенных на спорофиллах (которые собраны в стробилы) делятся мейозом. В результате деления мейозом из материнских клеток (2n) получаются гаплоидные споры (n). С течением времени стенка спорангия разрывается, и споры рассеиваются во внешнюю среду, где из них прорастает заросток — гаметофит (n) с ризоидами, на котором расположены мужские половые органы — антеридии, и женские — архегонии.

Мужской гаметофит называется микрогаметофитом, а женский гаметофит — макрогаметофитом. Особенно необычно, что гаметофиты развиваются под оболочками спор. Только после созревания микрогаметофит и макрогаметофит разрывают оболочку споры. Из антеридия во внешнюю среду выходит сперматозоид.

Значение плаунов

Плаун применяется в гомеопатии при некоторых болезнях желудочно-кишечного тракта и нарушениях метаболизма (обмена веществ). Используется в фармацевтической практике для предотвращения слипания пилюль. Из плауна изготавливают детскую присыпку.

Многие плауны содержат в составе ядовитые вещества из-за чего не поедаются животными. Отдельные виды содержат парализующий яд, сходный по механизму действия с ядом кураре, который блокирует ацетилхолиновые никотиновые рецепторы поперечно-полосатых мышц, вследствие чего дыхательные движения диафрагмы прекращаются и наступает смерть от удушья.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

ПОНЯТИЕ О ВИДЕ РАСТЕНИЙ. СОСТАВЛЕНИЕ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ СОГЛАСНО БИНАРНОМУ МЕТОДУ К. ЛИННЕЯ. ВЫПИШЕТЕ ИЗ «СПИСКА ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ И ВИДОВ» 6 ВИДОВ (ИЗ НИХ 2 ОДНОГО РОДА) ИЗ РАЗНЫХ СЕМЕЙСТВ

Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенную территорию, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же совокупностей особей полным отсутсвием гибридных форм.

Вид — основная структурная единица в системе живых организмов и особый качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид представляет собой основную таксономическую категорию в систематике.

Бинарная номенклатура — правило давать видам двойное название, введено К. Линеем в 1753 г. Согласно этому методу название вида состоит из двух латинских слов: родового названия и видового эпитета, например пшеница твердая — Triticum durum, пшеница мягкая — Triticum aestivum.

6 Видов из разных семейств:

1. Сем. Сельдерейные (Зонтичные) — Apiaceae (Umellifrae)

Болиголов крапчатый — сonium maculatum L.

2. Сем. Норичниковые — Scrophulariaceae

Наперстянка крупноцветковая — digitalis grandiflora Mill.

3. Сем. Лилейные — Liliaceae

Лук-порей — allium cepa L.

4. Сем. Мятликовые (злаки) — Poaceae (Gramineae)

Рис посевной — oriza saliva L.

5. Сем. Пасленовые — Solonoaceae

Белена черная — hyoscyamus niger L. Род Паслен — Solanum6. Сем. Пасленовые — Solonoaceae

Картофель — solanum tuberosum L.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПЛАУНА БУЛАВОВИДНОГО И СЕЛАГИНЕЛЛЫ НАРИСУЙТЕ КОЛОСКИ И ЗАРОСТКИ ЭТИХ РАСТЕНИЙ

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Порядок плауновые (Lycopodiales)

Род плаун (Lycopodium)

Вид Плаун булавовидный — Lycopodium clavatum.

Относится к классу Равноспоровые плауны

Род плаун насчитывает около 400 видов. В нашей стране произрастают 14 видов плаунов. Наиболее широкое распространение имеет вид плаун булавовидный — Lycopodium clavatum. Плаун булавовидный — вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем. На стебле образуются многочисленные приподнимающиеся ветви длиной до 20 см. Побеги густо покрыты шиловидными листочками. Стробилы со спорангиями сидят на облиственной ножке в числе 1-3. Спорангии почковидной формы, содержат большое количество мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву и прорастают в гаметофит (заросток). Гаметофит плаунов — многолетнее бесхлорофильное растение в виде клубенька с ризоидами. Самостоятельно питаться не может, поэтому его развитие начинает с проникновением в тело гиф грибы (эндотрофная микориза). Заросток обоеполый, в глубине его ткани образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение происходит при наличии воды. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение — спорофит.

В цикле развития плаунов преобладает спорофит. Мейоз происходит в спорангии при образовании спор.

Рисунок 4. Чередование поколений в жизненном цикле плауна: а — гаметофит; б — спорофит

Класс полушниковые (Isoetopsida)

Порядок селягинелловые (Selaginellales)

Относится к классу — Разноспоровые плауны

Размножение бесполое при помощи спор.Наибольшее распространение в нашей стране имеет селягинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). Это мелкие многолетние растения, 5-12 см высотой, с короткими ползучими стеблями, покрытыми удлиненно-яйцевидными листьями, образующие рыхлую дерновинку. На верхушке побегов образуются спороносные колоски. В стробилах находятся спорангии двух типов. В микроспорангиях созревают микроспоры, которые при прорастании дают заросток (гаметофит), на котором развиваются антеридии со сперматозоидами. В мегаспорах находятся 4 крупных мегаспоры, одна из которых прорастает в женский заросток с архегониями. Созревшая в архегонии яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом с помощью воды и образует зиготу. Из зиготы вырастает взрослое растение — спорофит. Заростки селягинелл сильно редуцированы и обычно развиваются, не покидая оболочек рассеившихся спор. В этом случае из микроспоры выходят уже сформированные сперматозоиды. Даже после оплодотворениязародыш спорофита долгое время продолжает использовать для роста запасные питательные вещества мегаспоры. Распространены селягинеллы во влажных тропических лесах, мшистых лесах, на торфяниках.

Рисунок 5. Селагинелла обыкновенная: А — спорофит: 1 — придаточный корень, 2 — стебель с листьями, 3 — стробил, 4 — молодой спорофит; Б — стробил со спорангиями: 5 — микроспорангий, 6 — мегаспорангий, 7- микроспора, 8 — мегаспора

7 видов селагинеллы с фото

Селагинелла (плаунок) — это травянистая культура.

Ее относят к семейству селагинелловых.

Она напоминает папоротники или мхи. У нее тоненькие веточки с обилием листочков в виде иголочек, они могут располагаться наподобие черепицы.

Цветок растет в тропиках на юге США, в Мексике и Южной Африке. Селагинелла не выносит недостаток влажности.

Читать еще:  Гардения пересадка

Жизненный цикл развития селагинеллы начинается со стробил, затем образуются микроспоры, то есть в природе растение размножается спорами.

Виды селагинеллы

Из более чем 300 видов селагинеллы в домашних условиях растут около 25 сортов. Они все миниатюрны и довольно привередливы в уходе.

Селагинелла безножковая

Ее еще называют селагинелла апода. Имеет дернистые подушечки похожие на мох. Это стелящаяся по земле культура, в высоту до 20 см. Растет в Канаде. Имеет коротенькие стебли и плоские побеги. Изумрудные листики очень тоненькие, у основания сердцеобразные, с зазубринами.

По длине листья примерно 2 см, шириной 1 см. Ее выращивают как ампельную культуру. Она была очень популярна в Великобритании в XX веке.

Селагинелла Краусса (Крауза)

Селагинелла Крауза растет в Южной Африке. Имеет ползучие стебли.

Подразделяется на 2 вида: листья зеленовато-желтые, беловато-пестрые листья. В высоту 2 см. Очень маленькие листочки похожи на папоротник.

Селагинелла Мартенса

Растет в США. Это куст, имеющий стебли, которые стоят прямо, Высота стеблей 30 см. Листочки в основном зеленые. Но есть вид, листья которого имеют серебристые кончики.

Листья по форме схожи с папоротником. У этой культуры воздушные корешки, по мере роста они опускаются до поверхности и укореняются в земле.

Селагинелла чешуелистная

Ее еще называют иерихонская роза или селагинелла лепидофилла. Растет в пустынях США и в Южной Америке. Купить этот цветок можно даже в засушенном виде. Он похож на клубок сухой листвы, при появлении влаги листва раскрывается.

Побеги длиной до 5 см, они напоминают резные перья с небольшими чешуйками. Вверху листочка имеется язычок, чтобы собирать воду.

На этом видео в режиме ускоренной съемки показано чудесное превращение засохшего комочка веток в чудесный цветок — селагинелла чешуелистная:

Селагинелла Вильденова

Растет в виде кустов с густо ветвящимися плоскими побегами, на которых расположено множество тоненьких листочков.

По виду похожи на миниатюрные веточки ели. Выращивают как ампельную культуру. Побеги ярко-зеленые, а листья голубоватые.

Селагинелла швейцарская

Растет на скалах Европы, Кавказа и на дальнем Востоке. Это цветок, имеющий множество веточек со светло-салатовыми листьями. Листья тоненькие, они перпендикулярно отстоят от стебля, их края резные. Культура любит полутень и влагу.

Селагинелла Джори (Йори)

Культура напоминает пену бледно-салатового цвета. У растения стебель стоит прямо, в высоту до 20 см, крона напоминает шар.

Селагинелла тамарисколистная может расти при естественном свете и при искусственном.

Температура

Большинство видов лучше растут при температуре воздуха +15—21°C. А разновидностям с севера нужна температура воздуха +10—13°C. При более высокой температуре воздуха, чем ему требуется, у растения темнеют и отмирают листики.

Растение не выносит сквозняки. Его не стоит ставить летом на лоджию, лучше держать в помещении. Цветы не переносят жару либо сильный холод.

Для цветов в помещении недостаточно влажный воздух, из-за этого их высаживают в теплицы, иногда во флорариумы.

Культуре нужна увеличенная влажность.

Наименьшая влажность для цветов — 60%, из-за этого их опрыскивают 3-—4 раза в день отстоявшейся водой, имеющей температуру помещения.

Поставьте емкость с селагинеллой на поддон, наполненный мхом сфагнумом.

Либо всыпьте в поддон керамзит и влейте воду в него. Но чем больше влажность воздуха, тем нужнее растению вентиляция.

При поливе требуется следить, чтобы земля была постоянно увлажненная, нельзя, чтобы она подсохла.

Лучше наливать воду в поддон и ставить туда горшок с отверстиями, тогда земля сама впитает воду в том количестве, какое ей требуется. Воду используют мягкую, хорошо отстоявшуюся.

В этом видео еще раз коротко об основных моментах освещения и полива селигенеллы:

Почва и удобрения

Для почвы смешайте 1 часть листовой земли, 1 — торфа и 1 — песка.

Рекомендуется постоянно рыхлить грунт, чтобы к корням поступал кислород.

Подкармливают растение с марта по ноябрь 1 раз в 3 недели, а с декабря по февраль удобряют 1 раз в 6 недель.

Покупают Bona Forte для декоративно-лиственных культур в жидкой форме.

Летом добавляют в 1 часть удобрения 3 части воды, а зимой разводят подкормки 1 к 4. Еще прекрасно подходит удобрение для орхидей.

Растение не стоит слишком часто пересаживать, достаточно пересаживать его раз в 2 года. Делают это с весны до осени.

Размножение

Размножают, деля кусты. Вынимают из горшка растение, делят на корни длиной 5 см с побегами, сажают в емкости, наполненные торфом. Высаживают в один горшок 5 штук растений.

Затем на неделю прикрывают горшки целлофановой пленкой и ставят в место с температурой воздуха +20°C. Требуется постоянно поливать растения.

Специалисты размножают также спорами, в домашних условиях этот метод не пригоден.

Возможные болезни и проблемы

Если растение поливать очень редко, то на него может напасть паутинный клещ. Для борьбы листья протирают раствором с мылом, а после опрыскивают раствором Актеллика, влив 1—2 мл Актеллика в 1 л воды.

Возможные проблемы при выращивании:

  • Если листва скучивается и сохнет, то увеличьте влажность воздуха.
  • Если стебли становятся вытянутыми, то культуре недостаточно освещения.
  • При чересчур высокой температуре листья делаются темными и отпадают.
  • От нехватки света или из-за жесткой воды листья теряют свою яркость.
  • Растение вообще не растет из-за недостатка удобрений или если емкость чересчур мала.
  • Из-за застоя влаги и прекращения поступления кислорода к корням листья вянут и делаются мягкими.

В целом же, если во-время поливать и опрыскивать селагинеллу, это растение будет радовать хозяина долгие годы.

Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 2. Селагинелловые

2. ПОРЯДОК СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ (Selaginellales)

«Шипастые мхи». Ранний карбон (Bashkirian или Visean)–ныне. Очень древняя группа плауновидных растений.

Произошли от пролепидодендроновых где-то в среднем или позднем девоне (Famennian), но их окаменелости впервые найдены в отложениях раннего карбона. Разноспоровые растения, производящие два вида спор.

В каменноугольных лесах под покровом своих древовидных родственников на почве обитали травянистые плауны и селагинелловые. Более тесно они были связаны с полушниковыми, чем с лепидодендроновыми. Уже в то время сосуществовали равнолистные и разнолистные виды. Являются переходной формой между Lycopodiales и более продвинутыми Isoetales. Включают один современный род.

Наземные или эпифитные травянистые (прямостоячие или ползучие), исключительно разноспоровые сосудистые растения. Они имеют такое же, дихотомическое ветвление, как у Lycopodium, но более сложную репродуктивную систему и более широкое распространение в тропиках. Большей частью многолетние, мелкие (до 5–10 см) или достаточно крупные (от 2–3 до 20 м длины. Стебли без признаков вторичного роста и древесины. Корни все придаточные. У основания филлоидов в пазухах развивается структура, называемая язычком (лигулой).

Спорофиллы собраны в верхушечные стробилы. Женские и мужские заростки значительно различаются по величине, сильно редуцированы, развиваются или начинают развиваться, не выходя из оболочки спорангия. Женский гаметофит может быть фотосинтезирующим.

Читать еще:  Драцена болезни

Находки ископаемых селагинелловых очень редки.

+ Synlycostrobus tyrmensis. Синликостробус тырменский. Поздняя юра–ранний мел (Tithonian–Berriasian), Дальний Восток (бассейн рек Амур, Бурея, Тырма). Мелкое плауновидное растение. Имеет необычное расположение шишек, возможно, его вегетативные побеги были ползучими. Неветвящийся побег 1 мм в диаметре, ветвящийся 0,5 мм. Главная ось жесткая, ребристая, ветвилась альтернативно в одной плоскости, имея только боковые листья. Листья на побегах состояли из двух рядов размерами 2,2 х 1,3 мм и двух рядов намного более мелких дорсальных листьев. Листья с лигулами были чешуеподобными и анизофильными. Боковые листья удлиненно-овальные, заостренные. Фертильные побеги, вероятно, выпрямленные, длиной 25 мм и диаметром 0,4 мм, несли два ряда однополых альтернативных стробил с интервалом 4 мм.

Шишки располагались на плодородных побегах, каждый из которых размещался в пазухе чешуеподобного листика или кроющего листа. Шишки были маленькими, с закругленной верхушкой, длиной 5 мм и диаметром 1 мм, и состояли из около 20 спирально расположенных под прямым углом к оси спорофиллов. Каждый спорофилл имел заметную пластину с раздваивающейся вершинкой и выступающую вниз пятку, которая частично прикрывает расположенный внизу эллиптический спорангий. На шишке имелся спорангий с трилетными спорами (более 200) и в той же матрице обнаружен мегаспорангий с четырьмя мегаспорами типа Triletes anodios.

На первый взгляд плодородные ветви Synlycostrobus tyrmensis напоминают первичную ось и карликовые побеги (шишки) кордаитовых. Ассоциированные с находкой хорошо сохранившиеся в тех же самых породах вегетативные побеги помещены в род Lycopodites. Хотя морфологические особенности и кутикула предполагают родство с этим родом, наличие язычка, связанного с каждым листом, гарантирует расположение Synlycostrobus tyrmensis в пределах отряда Selaginellales.

2.1. СЕМ. СЕЛАГИНЕЛЛЫ (Selaginellaceae)

Эти растения впервые появились в раннем каменноугольном периоде (Visean или Bashkirian, а возможно и поздний девон — Famennian).

Травянистые разноспоровые растения, морфологически разнообразные — от нежных, моховидных, ползучих, до вьющихся, лазящих и дерновинных. Хорошо приспособлены к различным климатическим условиям и видам почвы. Генетический анализ показывает, что современные сухоустойчивые и лесные формы произошли от тропических видов, обитавших во влажных окружающих средах.

Стебель лежачий, с восходящими ветвями или реже прямостоячий. Стебель часто и дихотомично ветвится, состоя из корневища с добавочными корнями и воздушной части, с многочисленными тесно расположенными по спирали и часто диморфными листьями, каждый с одной сосудистой жилкой. Филлоиды простые, мелкие, в виде круглых или овальных чешуек, однородные или различающиеся по форме, симметричные или асимметричные. Расположены по спирали или супротивно, чаще обычно в четырех продольных рядах. Устьица находятся на нижней стороне филлоидов, на верхней стороне у их основания развивается погруженный в ямочку язычок (лигула), малозаметный у взрослых филлоидов. У видов с лежащим или полулежащим стеблем имеются особые образования — ризофоры — корневые подставки, представляющие безлистные ветви, возникающие в местах ветвления побега, и растущие вниз, иногда попарно. Корни все придаточные, появляются на нижней стороне стебля или на верхушке ризофоров.

Стебель селагинелл покрыт эпидермой, лишенной устьиц, за которой находится слой механических клеток, придающих прочность стеблю. Между корой и проводящими тканями стебля находится ткань из удлиненных хлорофиллоносных клеток эндодермы (трабекулы) с большими межклеточными воздухоносными пространствами. Трабекулярная ткань подходит к основанию филлоида, где имеется особая группа рыхлосоединенных клеток, через которую воздух проникает в стебель. Такое устройство коры заменяет отсутствие устьиц в эпидерме стебля. Проводящая система селагинелл варьирует от протостелы до полициклической сифоностелы, иногда разделенной на меристелы. В ризоидах стела всегда цельная.

Selaginella kraussiana. Разрез шишки селагинеллы. Слева микроспорангий, справа — мегаспорангий

Спорофиллы малоотличимы от филлоидов. Спорангии имеют почковидное или обратнояйцевидное очертание и помещаются между язычком и основанием спорофилла, прикрепляясь к нему короткой ножкой. Мега- и микроспорофиллы обычно собраны в одном стробиле на концах побегов, расположены по спирали. В микроспорангиях селагинелл образуется большое количество мелких микроспор с трехлучевыми рубцами; в мегаспорангии в основном формируется четыре мегаспоры. Из микро- и мегаспор развиваются мужские и женские гаметофиты, из которых первые сильно редуцированы. Развитие мужского гаметофита происходит внутри нераскрывшегося микроспорангия. Зрелый гаметофит представляет собой микроспору с массой двужгутиковых сперматозоидов. Женский гаметофит тоже начинает свое развитие из мегаспоры, не выходя из спорангия и иногда достигая в нем стадии формирования архегония или даже вплоть до значительного развития зародыша. Оплодотворение и развитие зародыша происходит в раскрывшихся спорангиях, находящихся на растении или опавших на землю.

Одним из главных различий между родами Selaginella и Selaginellites является большее количество мегаспор на спорангий у ископаемого рода — 16–24 против 4 у современного рода, хотя среди современных видов имеется несколько, у которых больше четырех мегаспор. Также они имеют разное устройство подземных частей. У современной селагинеллы корни всегда добавочные, у ископаемых образцов корни формируются между старыми корнями, по образцу, обычно свойственному стеблям, а не корням.

Selaginellites из каменноугольных отложений

+ Selaginellites. Селагинеллитес. Ранний карбон–ранний мел (возможно, даже кайнозой), Европа (Германия, Бельгия, Англия, Франция), Гренландия, Южная Сибирь, Забайкалье, Приморье; палеоцен, Северная Америка. Ископаемый род, близкий селагинелле.

Травянистое растение со стелющимся или прямостоящим побегом от нескольких сантиметров, до нескольких метров. Побеги узкие, длинные, дихотомически разветвленные, покрыты тесно расположенными филлоидами, различающимися по величине и форме; боковые филлоиды сравнительно крупные, овально-ланцетные, слегка изогнутые, расположенные в два противопоставленных ряда, срединные — очень мелкие, треугольной формы, плотно прижатые к стеблю. На внутренней стороне филлоидов и спорофиллов, у их основания, имеется язычок (лигула). В центре стебля находится полая камера. Стробилы двуспоровые, длинные, узкие, занимают конечное положение на побегах.

Среди изолированных ископаемых спор встречаются формы, напоминающие типы современных селагинелл, описываемые под современным родовым названием Selaginella. Споры с трехлучевой щелью треугольные или округлые. Синоним: Selagibellites, Lycopodites suissei.

+ S. angustus. Юра, Китай (Шаньси). Имеет 4 ряда листьев, почти изофильных. Листья среднего ряда лишь слегка меньше, чем боковые листья. Угол ветвления побегов — до 90º. Листья расположены скученно, длина 1,5–2 мм, ширина 1 мм.

+ S. asiatica. Селагинеллитес азиатский. Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Анизофильные листья расположены свободно. Более крупные листья (2–3 мм) простираются наружу, а мелкие прижаты к оси. Стробил демонстрирует случайное расположение микро- и мегаспорофиллов.

+ S. chaoyangensis. Селагинеллитес чаоянский. «Из Чаояна». Ранняя юра, Китай (Западный Ляонин). Мелкое травянистое ползучее растение. Стебли Selaginellites chaoyangensis тонкие, длиной до 10 см и более, диамером 0.5 мм. Ветвление моноподиальное, листья анизофильные, расположены в 4 ряда. Большие листья размером 1,5–2 мм, удлиненно-овальные по форме, с заостренной вершиной. Спорофилл 10 мм в длину, 2 мм в ширину.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector